Evolución de las comunidades de micromamíferos cantábricas en respuesta a factores climáticos y antropogénicos desde la segunda mitad del Pleistoceno Superior al Holoceno reciente

Abstract

En esta tesis se presenta el estudio de 29 asociaciones de micromamíferos procedentes de trece yacimientos de la región cantábrica, un área geográfica del norte de la península ibérica caracterizada por su topografía accidentada y su ubicación en el extremo suroccidental de la región biogeográfica eurosiberiana, en contacto con la región mediterránea. Este análisis ha aportado una significativa contribución al conocimiento de las dinámicas ambientales y climáticas en esta región desde la segunda mitad del Pleistoceno Superior hasta el Holoceno, intervalo que incluye los estadios isotópicos MIS 3, MIS 2 y MIS 1, cada uno con características climáticas distintas. Mediante el procesado minucioso de las muestras, así como la realización de determinanciones taxonómicas basadas en análisis biométricos y morfológicos detallados, hemos logrado identificar 31 taxones diferentes pertenecientes a los órdenes Lagomorpha, Rodentia, Eulipotyphla y Chiroptera. Esto nos ha proporcionado una rica fuente de datos sobre la taxonomía de los micromamíferos de la región, así como valiosa información a nivel paleobiogeográfico y paleoecológico. Debido a su relevancia en las asociaciones del Pleistoceno Superior, hemos encontrado que los Arvicolinos son uno de los grupos más informativos. En lo relativo a estos roedores, cabe destacar las aportaciones realizadas en este trabajo al conocimiento sobre la paleoecología y la biocronología del topillo de Brasov (Pliomys coronensis), así como al entendimiento de la paleobiogeografía de los topillos agrestes (Microtus (Euarvicola) spp.) y el topillo campesino (Microtus (Microtus) arvalis) en la región, especialmente en relación con su respuesta a los cambios climáticos y ambientales. En cuanto a los múridos, aportamos nuevos datos sobre la presencia del ratón leonado (Apodemus (Sylvaemus) flavicollis) en el MIS 3 de la región. La localización de estos hallazgos en las proximidades de las sierras prelitorales del oriente asturiano sugiere que la vertiente atlántica de estas montañas podría haber funcionado como refugio para los hábitats forestales requeridos por esta especie. En esta tesis también se documentan los registros más antiguos en la Península del ratón doméstico (Mus musculus) y el ratón espiguero (Micromys minutus). Ambas Invasiones biológicas son analizadas en el contexto de la llegada de los pastores de las estepas durante la edad de los metales. También hemos realizado aportes significativos al conocimiento sobre la paleoecología de la musaraña gris (Crocidura russula) y la musaraña de campo (Crocidura gueldenstaedtii), así como a las condiciones climáticas que llevaron al predominio del género Crocidura respecto a las especies del género Sorex (musarañas de dientes rojos) a finales del Holoceno. Por otra parte, uno de nuestros avances más notables dentro de este grupo (Familia Soricidae) es el relativo a la taxonomía, biocronología, paleoecología y paleobiogeografía de las subespecies del musgaño patiblanco (Neomys fodiens niethammeri y Neomys fodiens fodiens) y el musgaño de cabrera (Neomys anomalus). En lo que respecta a los tálpidos, cabe destacar el reconocimiento de dos morfotipos correspondientes al topo ibérico (Talpa occidentalis) y al topo de Aquitania (Talpa aquitania). Sumado a esto, la presencia de Talpa aquitania en Punta Lucero III supone la primera identificación de la especie realizada sobre restos fósiles. Adicionalmente, hemos realizado un exhaustivo análisis comparativo de nuestros datos con los obtenidos en otros 43 registros de la región. Este estudio ha revelado que durante el MIS 3, un episodio caracterizado por abruptas oscilaciones climáticas en las que se registran momentos de frío muy intenso, las asociaciones de micromamíferos muestran una interesante composición en la que predominan taxones de carácter termófilo, con una eventual presencia de otros indicativos de clima frío. Las implicaciones paleoambientales de esta asociación reflejan un paisaje abierto y estepario con una reducida cobertera forestal. En contraste, el MIS 2 se caracterizó por un clima frío que impulsó la migración y asentamiento de faunas septentrionales y alpinas, resultando en una disminución de la diversidad y equitatividad en las comunidades de micromamíferos. Por el contrario, durante el MIS 1 se experimentó una transición hacia comunidades más forestales y termófilas, especialmente en la primera mitad del Holoceno. Además, este estudio destaca cómo, hacia el final del MIS 1, la expansión de la agricultura y la ganadería, en combinación con otros factores climáticos, provocó cambios significativos en los ecosistemas. En esta línea, la aparición de especies comensales vinculadas al ser humano, sumada a la reducción de los taxones de afinidades forestales y al incremento de faunas con afinidades mediterráneas, demuestra una notable transformación en los paisajes y comunidades biológicas, resultado de la interacción entre factores climáticos y antropogénicos.

In this thesis, the study of 29 associations of micromammals from thirteen sites in the Cantabrian region, a geographical area in the north of the Iberian Peninsula characterised by its rugged topography and its location at the southwestern end of the Eurosiberian biogeographic region, in contact with the Mediterranean region, is presented. This analysis has made a significant contribution to the knowledge of the environmental and climatic dynamics in this region from the second half of the Upper Pleistocene to the Holocene. This interval includes the isotopic stages MIS 3, MIS 2, and MIS 1, each with distinct climatic characteristics. Through meticulous processing of the samples, as well as the performance of taxonomic determinations based on detailed biometric and morphological analyses, we have managed to identify 31 different taxa belonging to the orders Lagomorpha, Rodentia, Eulipotyphla, and Chiroptera. This has provided us with a rich source of data on the taxonomy of micromammals in the region, as well as valuable information at a paleobiogeographic and paleoecological level. In the Upper Pleistocene epoch context, we identified Arvicolines as one of the most informative groups for understanding this period's environmental and ecological dynamics. Regarding these rodents, our work has made significant contributions to the knowledge of the paleoecology and biochronology of the Brasov vole (Pliomys coronensis), as well as to the understanding of the paleobiogeography of field voles (Microtus (Euarvicola) spp.) and common voles (Microtus (Microtus) arvalis) in the region, especially concerning their response to climatic and environmental changes. As for the Muridae, we provide new data on the presence of the yellow-necked mouse (Apodemus (Sylvaemus) flavicollis) in the MIS 3 record of the region. The location of these findings near the pre-coastal sierras of eastern Asturias suggests that the Atlantic slopes of these mountains might have served as refuges for the forest habitats required by this species. This thesis also documents the earliest records on the Peninsula of the house mouse (Mus musculus) and the harvest mouse (Micromys minutus). These biological invasions are analysed in the context of the arrival of steppe pastoralists during the Metal Age. We have also made significant contributions to the knowledge of the paleoecology of the greater white-toothed shrew (Crocidura russula) and the lesser white-toothed shrew (Crocidura gueldenstaedtii), as well as to the climatic conditions that led to the dominance of the Crocidura genus over species of the Sorex genus (red-toothed shrews) towards the end of the Holocene. Furthermore, one of our most notable advancements within this group (Family Soricidae) relates to the taxonomy, biochronology, paleoecology, and paleobiogeography of the subspecies of the Eurasian water shrew (Neomys fodiens niethammeri and Neomys fodiens fodiens) and the Mediterranean water shrew (Neomys anomalus). Regarding the Talpidae, it is worth highlighting the recognition of two morphotypes corresponding to the Iberian mole (Talpa occidentalis) and the Aquitanian mole (Talpa aquitania). Additionally, the occurrence of Talpa aquitania in Punta Lucero III represents the first identification of the species on fossil remains. Furthermore, we have conducted an exhaustive comparative analysis of our data with that obtained from another 43 regional records. This study has revealed that during MIS 3, a period characterised by abrupt climatic oscillations with moments of intense cold, the small mammal associations show an interesting composition in which thermophilic taxa predominate, with occasional presence of others indicative of cold climate. The paleoenvironmental implications of this association reflect an open, steppe-like landscape with limited forest cover. In contrast, MIS 2 was characterised by a cold environment that led to the migration and settlement of northern and alpine faunas, decreasing diversity and equitability in the small mammal communities. Conversely, during MIS 1, there was a transition to more forested and thermophilic communities, especially in the first half of the Holocene. Additionally, this study highlights how, towards the end of MIS 1, the expansion of agriculture and livestock farming, in combination with other climatic factors, caused significant changes in ecosystems. In this line, the appearance of humancommensal species, along with the reduction of taxa with forest affinities and the increase in faunas with Mediterranean affinities, demonstrates a notable transformation in landscapes and biological communities, resulting from the interaction between climatic and anthropogenic factors.